Trong một thời gian dài, các nhà phân loại học đã xếp nấm là thành viên của giới Thực vật. Sự phân loại này chủ yếu được dựa trên sự tương đồng trong cách sống giữa nấm và thực vật: cả nấm và thực vật chủ yếu đều không di động, hình thái và môi trường sống có nhiều điểm giống nhau (nhiều loài phát triển trên đất, một số loại nấm quả thể giống thực vật như rêu). Thêm nữa, cả hai đều có thành tế bào, điều mà giới Động vật không có. Tuy nhiên, hiện nay nấm lại được công nhận là một giới riêng biệt, khác biệt hẳn với thực vật hay động vật, chúng đã tách ra và xuất hiện xấp xỉ hơn một tỷ năm trước[113]. Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra những sự giống và khác về đặc điểm hình thái, sinh hóa và di truyền giữa Nấm và các giới khác. Vì những lý do đó, nấm đã được đặt vào giới riêng của mình.

Lịch sử tiến hóa

Những cơ thể đầu tiên mang những đặc trưng của nấm xuất hiện vào khoảng 1200 triệu năm (Ma) trước đây, ở Liên đại Nguyên Sinh[115]. Tuy nhiên, những hóa thạch nấm thì không phổ biến cho đến đầu kỷ Devon, khi chúng xuất hiện ở đá Rhynie[116].

Cho dù được xếp cùng với thực vật trước kia, nhưng hiện nay nấm được cho là có quan hệ gần gũi với động vật hơn thực vật, và chúng cùng động vật được xếp vào thành các nhánh của Opisthokonta[117]. Ở Đại Cổ Sinh, nấm xuất hiện trong môi trường nước nước, bao gồm những sinh vật tương tự có mang tiên mao (flagella) tương tự như nấm Chytrid[118]. Những ghi nhận về hóa thạch đầu tiên của nấm rất rời rạc và ít ỏi. Những loài nấm bắt đầu xâm lấn mặt đất trong kỷ Cambri, một thời gian dài trước thực vật[116]. Những lớp nấm hiện đại xuất hiện ở cuối kỷ Than Đá (phân kỷ Pennsylvania)[119]. "Fungal spike", một cum từ được đặt ra bởi các nhà cổ sinh vật học, để nói lên sự phong phú của bào tử nấm trong những trầm tích được tạo ra ngay sau sự kiện tuyệt chủng kỷ Permi-Trias; người ta cho rằng nấm là những dạng sống chủ yếu trong thời kỳ này - khi chúng chiếm đến gần 100% các dữ liệu hóa thạch được tìm thấy [120]. Tuy nhiên thuật ngữ này đã gây ra nhiều tranh cãi: hình dạng của những bào tử nấm (như Reduviasporonites) đôi khi lại tương đồng với bào tử tảo và rất khó để xác định[121], "spike" không xuất hiện trên toàn cầu[122][123] và ở nhiều nơi nó lại không rơi vào giai đoạn Permi-Trias[124].

Những nghiên cứu sử dụng phát sinh loài phân tử củng cố nguồn gốc đơn ngành (monophyletic) của giới Nấm[12]. Hệ thống phân loại nấm thường xuyên thay đổi, đặc biệt bởi những nghiên cứu gần đây dựa trên sự đối chiếu ADN. Những phân tích phát sinh chủng loài hiện hành thường xuyên đánh đổ những hệ thống phân loại mà dựa trên những cách thức cũ và đôi khi kém rõ ràng, ví dụ như dựa trên đặc điểm hình thái và khái niệm loài sinh vật thu được từ những giao phối thực nghiệm[125][126].

Không có bất cứ một hệ thống phân loại nấm ở bậc cao duy nhất nào được công nhận, và những tên gọi thường thay đổi ở mọi cấp độ, kể từ loài trở đi. Dù vậy, những nỗ lực của những nhà nghiên cứu nấm đang được thực hiện để có thể thiết lập và khuyến khích việc sử dụng một danh pháp ổn định và duy nhất[12]. Những loài nấm có thể có nhiều tên khoa học dựa trên vòng đời và phương thức sinh sản. Những trang web như Index Fungorum và ITIS thường xuyên cập nhật những tên gọi mới nhất lẫn tham khảo những tên gọi cũ, nhưng lại không phải lúc nào cũng thống nhất với nhau.

Cây phát sinh

Các nhóm phân loại

Các ngành chính của nấm được phân loại chủ yếu dựa trên cấu trúc cơ quan sinh sản hữu tính của chúng. Hiện tại nấm được chia làm 7 ngành:

• Ngành Chytridiomycota hay Chytrid (Nấm roi - nấm trứng): chúng tồn tại rải rác khắp nới trên thế giới. Chytrid sẽ sản sinh ra những bào tử động mà có khả năng di chuyển linh động trong môi trường nước với một tiên mao duy nhất. Vì thế một số nhà phân loại học đã phân loại chúng là những động vật nguyên sinh. Sự phát sinh loài phân tử, dựa trên chuỗi operon rARN tương ứng ở những tiểu đơn vị ribosome 18S, 28S và 5.8S, cho thấy rằng Chytrid là nhóm nấm căn bản tách ra từ những ngành nấm khác, bao gồm cả bốn ngành chính với những dấu hiệu cho thấy tính cận ngành (paraphyly) hoặc có thể cận ngành của nấm Chytrid[127].
• Ngành Blastocladiomycota trước đây từng được cho là một nhánh phân loại của Chytridiomycota. Những dữ liệu phân tử và đặc điểm siêu cấu trúc gần đây đã đưa Blastocladiomycota vào một nhánh riêng giống như với các ngành Zygomycota, Glomeromycota và Dikarya. Lớp nấm Blastocladiomycetes là những sinh vật hoại sinh hoặc ký sinh của tất cả các nhóm sinh vật nhân chuẩn và chúng giảm phân tạo bào tử, không giống với chytrid, họ hàng gần của chúng, là những loài chủ yếu giảm phân tạo hợp tử[118].
• Ngành Neocallimastigomycota đầu tiên cũng đặt vào ngành Chytridiomycota. Những thành viên của ngành nhỏ này là những sinh vật kỵ khí, sống trong hệ thống tiêu hóa của những động vật ăn cỏ lớn và cũng có thể sống ở môi trường nước và mặt đất. Chúng không có ty thể nhưng lại chứa những hydrogenosome là nguồn gốc của ty thể. Giống như chytrid, neocallimastigomycetes có thể tạo ra những bào tử động mà có một hay nhiều tiên mao ở phía sau[12].
• Ngành Zygomycota (nấm tiếp hợp) có hai lớp: Zygomycetes và Trichomycetes. Chúng sinh sản hữu tính với những bào tử giảm phân được gọi là bào tử tiếp hợp và vô tính với túi bào tử. Loài mốc bánh mỳ đen (Rhizopus stolonifer) là loài phổ biến thuộc ngành này, một chi khác là Pilobolus, có khả năng bắn ra bào tử xa đến vài mét trong không khí. Những chi liên quan đến y học bao gồm Mucor, Rhizomucor và Rhizopus. Những nghiên cứu phát sinh loài phân tử đã chỉ ra rằng Nấm tiếp hợp là nhóm đa ngành và có thể có cận ngành trong nhóm phân loại này[128].
• Những thành viên của ngành Glomeromycota là những nấm tạo ra nấm rễ mút phân nhánh (arbuscular mycorrhizae) ở thực vật bậc cao. Sự cộng sinh này đã có từ cổ đại, với những bằng chứng cho thấy đã có từ 400 triệu năm về trước[24].
• Phân giới Dikarya bao gồm hai ngành Ascomycota và Basidiomycota khi cả hai ngành đều có nhân kép, chúng có thể dạng sợi hoặc đơn bào, nhưng không bao giờ có lông roi. Dikarya được gọi là "Nấm bậc cao", cho dù có nhiều loài sinh sản vô tính được phân loại vào nấm mốc trong các tài liệu trước đây[12]. Deuteromycota (Nấm bất toàn), trước đây từng được coi là một ngành của Nấm, nhưng hiên nay chỉ được sử dụng để chỉ những loại nấm sinh sản vô tính trong Dikarya.
  • Ngành Ascomycota (nấm túi hay nấm nang), là nhóm phân loại đông nhất trong Eumycota (Nấm thật). Chúng tạo ra những bào tử giảm phân gọi là bào tử nang, mà được chứa trong một cấu trúc đặc biệt có dạng giống túi gọi là nang (ascus). Ngành này bao gồm nấm nhăn (moscela), vài loại nấm lớn và nấm cục, những nấm men đơn bào (như các chi Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia và Candida) và nhiều nấm sợi sống hoại sinh, ký sinh và cộng sinh. Nhiều loài nấm nang chỉ trải qua quá trình sinh sản vô tính (ở nấm gọi là anamorph), tuy nhiên, những dữ liệu phân tử đã giúp nhận dạng được những giai đoạn hữu tính (teleomorph) gần nhất của chúng ở nấm nang. Bởi những sản phẩm của quá trình giảm phân được chứa trong nang nấm, nên vài loài nấm nang (như Neurospora crassa) được sử dụng để giải thích những nguyên lý của di truyền học.
  • Ngành Basidiomycota (Nấm đảm), sản xuất ra những bào tử đảm chứa trong những thân hình dùi gọi là đảm. Đa phần những loài nấm lớn đều thuộc ngành này, cũng như nấm than hay nấm gỉ sắt là những mầm bệnh chính ở ngũ cốc. Những loài nấm đảm quan trọng khác bao gồm nấm Ustilago maydis gây bệnh cho ngô, chi nấm cộng sinh Malassezia gây nên gàu ở người, và nấm cơ hội gây bệnh viêm màng não, Cryptococcus neoformans.

• Một số hình ảnh về các ngành Nấm
• Tế bào nấm thuộc ngành Chytridiomycota
• Sợi nấm rễ mút phân nhánh nhìn dưới kính hiển vi.
• Phycomyces thuộc Zygomycota mọc lên từ một miếng cá
• Nấm bệnh Mucor mucedo (thuộc Zygomycota) trên thực vật
• Nấm Aspergillus fumigatus với các bào tử nang
• Tập tin:Tập
  Coccidioides immitis với các nội bào tử
• Trichoderma fertile thuộc Ascomycota
• Pneumocystis carinii gây bệnh viêm phổi ở người
• Cryptococcus neoformans với lớp màng polysaccarit ở nhiệt độ 37 °C
• Nấm mồng gà (Cantharellus) thuộc Basidiomycota
• Nấm linh chi (Ganoderma lucidum) được sử dụng trong y học phương Đông từ lâu đời
• Humidicutis lewelliniae thuộc Basidiomycota

Mối quan hệ với những sinh vật giống nấm khác

Bởi vì có những sự tương đồng giữa hình thái và vòng đời, nên nấm nhầy (myxomycetes) và mốc nước (oomycetes) trước đây đã được đặt vào giới Nấm. Tuy nhiên, không giống nấm thật (Eumycota), thành tế bào của những sinh vật này có chứa cellulose và thiếu kitin. Nấm nhầy cũng là Unikont giống như nấm, nhưng lại thuộc giới Amoebozoa. Mốc nước là những Bikont lưỡng bội thuộc giới Chromalveolate. Cả mốc nước và nấm nhầy đều không có quan hệ gần gũi với nấm thật và vì thế những nhà phân loại học hiện nay đã không xếp chúng vào giới Nấm. Dù vậy, ngành học nghiên cứu về myxomycete và oomycete vẫn thường được xếp nào nấm học trong những sách giáo khoa và tài liệu nghiên cứu sơ cấp.

Trước đây đã có giả thuyết cho rằng Nucleariid có thể là nhánh chị em với mốc nước, và vì thế cho rằng có thể thuộc giới Nấm[129]. Tuy nhiên, hiện tại thì Nucleariid vẫn đang nằm trong giới Choanozoa.